Platanthera bifolia (L.) Rich.

Platanthera bifolia (L.) Rich. es una especie que pertenece a la familia de las Orchidaceae. Se extiende por la mayor parte de Europa, alcanzando Laponia hacia el N, Irlanda hacia el W y el NW de África hacia el S, y por el W de Asia. En la Península Ibérica, donde se conoce en castellano como «Satirión blanco» o «Satirión oficinal», entre otros nombres comunes, se puede encontrar por su mitad N, siendo más abundante en el centro-norte (provincias de Santander, Burgos, La Rioja, Soria, Navarra y Huesca) y en Cataluña. En Galicia, donde predominan los -para ella- menos favorables suelos ácidos, aparece puntualmente en las provincias de A coruña, Lugo y Ourense, siendo rara en la de Pontevedra.

Es una planta herbácea perenne, que desarrolla su parte aérea partiendo de 2 tubérculos ovoideo-fusiformes de 1.5-3.5 x 1-1.5 cm, atenuados hacia el ápice, en los que puede almacenar agua y nutrientes para la fase de reposo estacional de la orquídea y que funcionan además como elementos de multiplicación vegetativa. De esos órganos subterráneos brotan tallos erectos de 20-50 cm, no ramificados, cilíndricos, estriados, verdosos o amarillentos, glabros. Las hojas principales son basales y generalmente son 2, casi opuestas, a veces 3, de anchamente elípticas a ovadas de 5-20 x 2-8 cm, envainadoras, atenuadas gradualmente en la base, de casi erectas a patentes, verdes o amarillentas, lustrosas, con nervios principales paralelos bien visibles, interconectados por una red transversal de nervios secundarios menos visibles. También presenta 1-5 pequeñas hojas caulinares, progresivamente menores hacia la cima, de lanceoladas a casi lineales, abrazadoras, bracteiformes.

Las flores, en número de 15-25 (a veces más), se agrupan en inflorescencias terminales y espiciformes de hasta 20 cm, cilíndricas, poco densas, con brácteas no envainadoras, anchamente lanceoladas, foliáceas. Flores zigomorfas, hermafroditas, erecto-patentes, sésiles, de color blanco con tonos verdosos, aromáticas, desprendiendo su aroma sobre todo por la noche para guiar hacia ellas a sus principales polinizadores, las mariposas nocturnas. Tienen un perianto con la estructura característica de las Orchidaceae: 3 piezas externas o sépalos, 2 laterales y uno dorsal o central, y 3 elementos internos o pétalos constituyendo la corola, dos laterales y uno de ellos, el central, modificado y de mayor tamaño denominado labelo y que se prolonga hacia atrás en un espolón. Además, la flor está resupinada o torsionada, lo que hace que el labelo quede finalmente en una posición inferior y constituya un atractivo lugar de aterrizaje para los insectos polinizadores. Los sépalos son de color blanquecino, los laterales patentes y de estrechamente ovados a falciformes de hasta 12 x 5 mm, el central anchamente acorazonado de hasta 9 x 6 mm y solapándose con los pétalos laterales para formar los tres una especie de capucha o casco. Los pétalos laterales son estrechamente falciformes de hasta 8 x 3 mm, similares a los sépalos, blancos, mientras que el labelo es estrechamente lingüiforme de hasta 18 x 4 mm, recto o involuto, blanquecino con el ápice de un verdoso-amarillento. Espolón largo y fino de 20-30 mm, cilíndrico y arqueado, patente, blanquecino-verdoso, con néctar en el extremo. El androceo, en esta familia, se fusiona con piezas del gineceo formando el ginostemo o columna, localizada en el centro de la flor y que es la estructura más característica de la flor de las Orchidaceae. En esta especie, la columna es corta y ancha, con los estigmas cóncavos y el rostelo corto, formando un pliegue entre los lóbulos de la antera, la cual está fijada a dicha columna y es terminal, biteca y con dehiscencia longitudinal. Presenta 2 polinios elipsoidales, paralelos y contiguos, blanquecinos, con caudículas largas y 2 viscidios suborbiculares, sin bursículas protectoras. El polen se reúne en tétradas (grupos de 4 granos). El ovario es ínfero, tricarpelar, unilocular, curvado en la parte superior, sésil y glabro. Es el ovario el que con su torsión gira toda la flor.

Fotografia del usuario de Wikipedia Bernd Haynold
(https://commons.wikimedia.org/wiki/User:BerndH)

Florece de abril a agosto. El fruto es una cápsula cilíndrica de hasta 14 x 4 mm, erecta, visiblemente nervada, fisurícida, es decir, se abre mediante grietas o fisuras a lo largo de los carpelos, no a lo largo de las soldaduras de estos. Su interior alberga numerosas y diminutas semillas fusiformes de hasta 0.4 x 0.2 mm, con aspecto pulverulento, reticuladas. Debido a su minúsculo peso y a su pequeñísimo tamaño, estas semillas pueden desplazarse grandes distancias arrastradas por los vientos.

Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz (Gera, Alemania, 1885)
Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé
Fuente: http://www.biolib.de

Crece principalmente en prados y pastos húmedos, pantanos eutróficos (de aguas ricas en nutrientes), matorrales abiertos -o no- como brezales y tojales, o en claros y márgenes de bosques tanto de coníferas como de frondosas. En suelos tanto a pleno sol como a la sombra, preferentemente de media montaña y de tipo alcalino. Entre el nivel del mar y 2000 m de altitud.

Algunas notas sobre la nomenclatura y la polinización de la flor de las orquídeas:

• Algunas publicaciones clasifican el perianto de las orquídeas como un perigonio (sépalos y pétalos indistinguibles), un perianto constituido por 6 tépalos en 2 verticilos, todos petaloideos, 3 externos (sépalos) y 3 internos (pétalos).
• La polinización en las orquídeas está condicionada por dos factores evolutivos determinantes: el uso de animales como vector de transporte del polen y el elevado número de óvulos en el órgano femenino de la flor (más de 10000 por ovario). El primer factor obliga a encontrar estrategias para enganchar o pegar el polen al animal y el segundo obliga a asegurar que el número de granos de polen que se lleva pegado el animal sea muy numeroso (bolsitas de polen) para poder fecundar el mayor número de óvulos en la flor/flores de destino.
• Antes de la antesis, cuando las flores aún son botones florales, el labelo es visualmente la pieza superior del perianto. Durante la apertura de esos botones, el ovario experimenta una torsión de 180º (resupinación), que hace el labelo acabe ocupando una posición diametralmente opuesta, es decir, la inferior. Esa posición, horizontal y prominente, constituye una atractiva plataforma de aterrizaje para los potenciales polinizadores.
• Los granos de polen de las orquídeas están organizados primariamente en monadas (granos simples) o tétradas (4 granos), generalmente agrupadas en grupos llamados másulas, y que a su vez se unen para formar conjuntos compactos denominados polinios.
• Las másulas están integradas por miles de granos de polen unidos por filamentos de una sustancia elástica denominada elastovicina. Las másulas se agrupan en torno un núcleo -también de elastovicina- para constituir el polinio. Esta configuración permite que un simple polinio, transfiriendo una o varias másulas en cada estigma, pueda fecundar numerosas flores.
• Los polinios presentan un apéndice extremo prolongado semejante a un pedúnculo (caudícula) que se une a una masa pegajosa (retináculo o viscidio) sobre el rostelo, y se proyectan dentro de la zona media de la columna.
• El viscidio, que en numerosas especies de orquídeas está cubierto por una estructura llamada bursícula, sirve primero para pegar los polinios a la antera, luego para pegarlos al agente polinizador y por último para adherirse al estigma de la flor destino.
• La bursícula, presente en ciertas especies, es una bolsita membranosa que contiene y protege al viscidio.
• El ginostemo, que se alza en el centro de la flor en posición opuesta al labelo, es el producto de la fusión del estilo y los 3 estigmas con los filamentos de los estambres. En la parte inferior interna del ginostemo se encuentra una zona brillante y algo cóncava que corresponde a los estigmas. La zona estigmática produce un líquido azucarado y viscoso al que queda adherido el polen durante la polinización.
  De los 3 estigmas que poseen las orquídeas, 2 se encuentran soldados entre sí y permanecen funcionales, mientras que el tercero es estéril y en algunos casos se ha prolongado en forma de pico llamado rostelo, y cuya función es impedir el contacto entre la parte masculina (polinios) y la femenina (estigmas) de la misma flor, evitando así la autopolinización.
  La combinación de polinio, caudículas, estípulas y viscidio constituyen el denominado pollinarium o polinario, el cual es la unidad de transporte del polen para realizar la polinización.
• El número de polinios refleja las particiones o lóculos de la antera. Si los lóculos de la antera están separados, y si además hay 2 lóculos como en P. bifolia, tenemos 2 polinarios independientes y cada uno es transportado con su propio viscidio.
• Muchas orquídeas son polinizadas, como P. bifolia, por mariposas nocturnas. La mariposa es atraída a la flor por la fragancia que esta despide especialmente de noche. Se acerca a la flor, aterriza en el labelo, despliega su trompa y la inserta en la hendidura del rostelo que conduce al néctar que hay en la base del espolón. Una vez termina de libar, levanta la cabeza mientras saca la trompa del espolón, y al realizar ese movimiento el viscidio se adhiere a una parte de su cuerpo. Ese viscidio, como vimos parte del polinario, contiene la caudícula que lleva en su extremo los polinios. Cuando la mariposa vuela hacia otra flor, la caudícula se seca y modifica su ángulo con respecto al cuerpo del insecto, de modo que cuando este visite la próxima flor e inserte su trompa en ella, los polinios quedarán enfrentados y posteriormente adheridas al estigma. Una vez sucedida la polinización, las flores dejan de producir fragancia y su perianto se marchita poco después. No obstante, el proceso de transferencia de polen, fecundación y formación de multitud de semillas ya ha quedado asegurado.

Annales des Sciences Naturelles, Tome 24 (Paris, 1831)
Audouin, Brongniart & Dumas
Fuente: http://www.biodiversitylibrary.org

Sinónimos y taxones infraespecíficos de Platanthera bifolia (L.) Rich.:

• Conopsidium platantherum Wallr.
• Conopsidium stenantherum Wallr.
• Gymnadenia bifolia (L.) G. Mey.
• Gymnadenia bifolia var. tenuiflora G. Mey.
• Habenaria bifolia (L.) R. Br.
• Habenaria fornicata Bab.
• Lysias bifolia (L.) Salisb.
• Orchis alba Lam.
• Orchis bifolia L.
• Orchis bifolia var. brachyglossa Wallr.
• Orchis bifolia var. latissima Tinant
• Orchis bifolia var. major Besser
• Orchis bifolia var. trifolia Gaudin
• Orchis bifolia var. trifoliata Tinant
• Orchis bifolia var. virens Tinant
• Orchis montana F.W. Schmidt
• Orchis ochroleuca Ten.
• Orchis paucifolia Gaterau
• Orchis platanthera (Wallr.) E.H.L. Krause
• Orchis stenanthera (Wallr.) E.H.L. Krause
• Platanthera bifolia f. angustifolia Potonié
• Platanthera bifolia f. apetiolata Verm.
• Platanthera bifolia f. brachyglossa (Wallr.) Soó
• Platanthera bifolia f. bracteata Cortesi
• Platanthera bifolia f. brevicalcarata Verm.
• Platanthera bifolia f. densiflora (Drejer) Soó
• Platanthera bifolia f. densispicata Verm.
• Platanthera bifolia f. grandiflora Hartm. ex Soó
• Platanthera bifolia f. humilior Zapal.
• Platanthera bifolia f. latiflora (Drejer) Asch. & Graebn.
• Platanthera bifolia f. major Zapal.
• Platanthera bifolia f. multifoliolata Verm.
• Platanthera bifolia f. nudicaulis Beck
• Platanthera bifolia f. pervia (Peterm.) Soó
• Platanthera bifolia f. rotundata Verm.
• Platanthera bifolia f. subalpina (Brügger) Soó
• Platanthera bifolia f. trifoliata (Thielens) Pauca & Nyár.
• Platanthera bifolia subsp. atropatanica B. Baumann & al.
• Platanthera bifolia subsp. bifolia (L.) Rich.
• Platanthera bifolia subsp. graciliflora Bisse
• Platanthera bifolia subsp. latiflora (Drejer) Løjtnant
• Platanthera bifolia var. atropatanica (B.Baumann & al.) P. Delforge
• Platanthera bifolia var. brachyphylla Verm.
• Platanthera bifolia var. carducciana (Goiran) Hallier & Wohlf.
• Platanthera bifolia var. conferta Peterm.
• Platanthera bifolia var. latiflora (Drejer) E.G. Camus
• Platanthera bifolia var. latiflora (Drejer) Kreutz
• Platanthera bifolia var. laxa Peterm.
• Platanthera bifolia var. microglossa Zapal.
• Platanthera bifolia var. obtusifolia Schur
• Platanthera bifolia var. pervia (Peterm.) Asch. & Graebn.
• Platanthera bifolia var. quadrifolia Peterm.
• Platanthera bifolia var. simonkaiana Soó
• Platanthera bifolia var. spathulata Vuyck ex Verm.
• Platanthera bifolia var. subalpina Brügger
• Platanthera bifolia var. tenuiflora (G. Mey.) Thell.
• Platanthera brachyglossa (Wallr.) Rchb.
• Platanthera carducciana Goiran
• Platanthera chlorantha f. lancifolia (Rohlena) Soó
• Platanthera chlorantha var. wankelii (Rchb.) Nyman
• Platanthera lancifolia (Rohlena) A.W. Hill
• Platanthera major (Besser) Linding.
• Platanthera montana (F.W. Schmidt) Rchb. fil.
• Platanthera montana var. lancifolia Rohlena
• Platanthera pervia Peterm.
• Platanthera satyrioides Rchb. fil.
• Platanthera schuriana Fuss
• Platanthera solstitialis Boenn. ex Rchb.
• Platanthera solstitialis var. brachyglossa (Wallr.) Nyman
• Platanthera solstitialis var. densiflora Drejer
• Platanthera solstitialis var. latiflora Drejer
• Platanthera solstitialis var. patula Drejer
• Platanthera solstitialis var. pervia (Peterm.) Nyman
• Platanthera solstitialis var. pervia (Peterm.) Rchb. fil.
• Platanthera solstitialis var. subalpina (Brügger) M. Schulze
• Platanthera solstitialis var. trifoliata Thielens
• Platanthera subalpina Brügger
• Platanthera virescens K. Koch
• Platanthera viricimaculata Kraenzl.
• Platanthera wankelii Rchb.
• Satyrium bifolium (L.) Wahlenb.
• Sieberia bifolia (L.) Spreng.